?

Log in

No account? Create an account
Курии, как вид, ч.4 - Григорий "Это ж Гест"(с) [entries|archive|friends|userinfo]
Григорий

[ userinfo | livejournal userinfo ]
[ archive | journal archive ]

Курии, как вид, ч.4 [Dec. 4th, 2017|10:09 pm]
Григорий
[Tags|, ]

Дикое, доразумное состояние предков курий. Двух особей, самца и самки, достаточно для того, чтобы основать колонию.

Я исхожу из следующего:

Адаптации у курий заточены под цикл boom-bust (быстрый рост численности и резкое падение численности), очевидно, в прямой зависимости от доступных пищевых ресурсов. Также, и по тем же причинам, предкам курий было свойственное чередование фаз концентрации, когда они создавали крупные колонии (много ресурсов), и фаз рассредоточения, вплоть до уровня отдельных, самостоятельно боровшихся за выживание особей (мало ресурсов). Поэтому:

"— Кюры общественные животные?
— Общественные, — ответил кюр. — Но не в той степени, что люди. В этом наше преимущество. Кюр может жить один. Ему не нужно стадо себе подобных"
.


Если бы размножение предков курий полностью зависело от имеющихся носителей, это было бы невозможно. Коллапс колонии приводил бы к гибели накопленных носителей, после чего вымирала бы вся популяция. Самодостаточность курий означает, что они могли разбежаться и рассредоточиться по огромной территории, с минимальной плотностью населения, и выжить в качестве одиночных хищников, а затем начать всё заново. (А если бы у них не было стремления к созданию больших групп, они бы не обрели разум и не вышли бы в космос.)

Поговорим про протокурий - умных, но пока ещё неразумных зверей.

Основа всего - встреча двух одиноких особей, самца и самки. Поэтому, помимо прочего, предкам курий был нужен острый нюх, он позволял им находить особь противоположного пола, готовую к размножению. Они обнюхали друг друга и понравились друг другу: самец проявил должную агрессивность и доминантность, самка позволила ему себя оплодотворить, они создают семейное логово в каком-нибудь подходящем укрытии. Самка уже может откладывать настоящие яйца, но не откладывает, потому что некуда - у семьи пока нет носителя. Но они могут, так или иначе, вывести носителя, и пока их усилия направлены на это. Носитель - жирный, бессмысленный кусок мяса - постепенно растёт. Родители по очереди добывают пищу и заботятся о носителе. У носителя есть ротовое отверстие, но, очевидным образом, у него нет челюстей и зубов, поэтому один из родителей, вернувшись с охоты, отрыгивает добытое мясо, а второй пережёвывает это мясо в мелкую кашицу и кормит ею носителя, рот в рот. И сам тоже ест, естественно. 

У курий есть ложный "желудок", внутренний резервуар, в котором они могут хранить воду или куски проглоченной пищи. Процесс пищеварения там не происходит, это кожаный бурдюк. Курии в любой момент могут отрыгнуть содержимое обратно в глотку и выплюнуть, либо проглотить правильным образом. При этом, набитый внутренний резервуар делает курий неповоротливыми.


В рамках моей модели, это эволюционная адаптация, упрощавшая самке заботу о беспомощной личинке-носителе, которую нужно было регулярно кормить и поить. По мере усложнения социальных структур, протокурии начали использовать свой "ложный желудок", внутреннюю сумку, чтобы приносить еду особи, которая следила за носителем и кормила его (размельчая и пережёвывая пищу до однородного состояния).

Когда носитель готов, в него откладывают яйцо. [Возможно, в достаточно крупного носителя можно отложить сразу несколько яиц, от нескольких самок, хотя есть риск, что личинки на поздней стадии могут начать жрать друг друга. Особенно, если одна из них - доминантная особь.]

На следующем этапе у нас постепенно начинает складываться гаремная система, но об этом я бы хотел поговорить в следующий раз. Главное, что это очевидная и напрашивающаяся эволюция системы. Самец не будет терпеть рядом другого самца, но несколько самок могут сообща охотиться и заботиться о нескольких носителях, распределяя усилия. (Три женщины не родят одного ребёнка за три месяца, но трём женщинам проще следить за тремя детьми, чем одной за одним.) Больше здоровых и крупных носителей - больше шансов на успешное размножение для каждой конкретной самки-яйценоса. Появляющиеся детёныши по-прежнему осуществляют импринтинг на кого-то из взрослых, но никогда - на собственного отца, крупного самца, которого они инстинктивно опасаются. Что, конечно, многое говорит о предках курий. (С другой стороны, в рамках моей модели, протокурии не могли проявлять агрессию в отношении особи, которая запечатлелась у них в качестве "мамы", что логично. Поэтому отсутствие импринтинга по отношению к отцу позволяло подросшему сыну при необходимости свергнуть одряхлевшего доминанта и забрать себе его гарем и территорию.)

Напоминаю, что согласно моей теории, далёкие предки курий формировались и выживали в тяжёлых, неблагоприятных условиях. (Теоретически - скалистый ландшафт, холодный континентальный климат.) Поэтому, у них параллельно развивается ещё одна поведенческая адаптация - подросшие дети начинают оставаться с родителями, чтобы помогать им заботится о продолжении рода. Даже мелкая курия может перетирать мясо в кашицу и кормить носителей, для этого не нужно сложных навыков или особых мозгов, а мощные челюсти у курий от рождения. Таким образом, крупные взрослые особи смогут тратить больше времени на добычу пищи.

"Подросшие птенцы тибетских ложносоек помогают родителям прокормить следующее поколение.

Ложносойка — оседлая птица и не покидает высокогорья даже суровой зимой. Гнездится моногамными парами, причем примерно у половины из них имеются помощники. Это молодые самцы, прошлогодние дети этих же птиц. Хотя они помогают выкармливать птенцов и слетков, на успехе размножения это никак не сказывается. Зато выживаемость доминантной (размножающейся) пары возрастает. Беря на себя часть обязанностей по воспитанию потомства, помощники дают родителям возможность больше времени уделять себе и, впоследствии, встретить зиму в лучшей физической форме. (...)

Таким образом, помощники, беря на себя часть усилий, могут влиять и на выживаемость взрослых птиц... Все юные самки покидают родную территорию, а вот часть самцов остаётся. Впоследствии именно они становятся гнездовыми помощниками".


Ситуация такая. Самки должны покидать колонию, чтобы избежать кровосмешения, так как единственный взрослый отец в колонии - их собственный отец. (Надо полагать, что молодым самкам в этой ситуации выгодно образовывать небольшие стайки и искать своего, "ничейного" доминанта.) Но крупный и агрессивный самец будет изгонять из колонии и собственных подросших сыновей, так как они его потенциальные конкуренты и соперники. Двум доминантным самцам вместе не ужиться.

Давление естественного отбора приводит к появлению самцов-помощников с отложенным половым созреванием, а потом и вовсе без полового созревания. Это стерильные особи, недоминанты. Они жертвуют непосредственным репродуктивным успехом, чтобы помогать своим родителям. Обеспечивая выживание колонии, недоминанты распространяют свои гены косвенно, через половозрелых братьев и сестёр, детей одного с ними отца. В рамках этой логики, недоминанты должны с самого начала "рекламировать" свою недоминантность и безопасность для взрослого самца, а доминанты - наоборот. Поэтому доминантами рождаются.

С другой стороны, есть ещё это:

"— Между тем бывают случаи, когда недоминант становится доминантом. Такое происходит, когда доминант слишком долго отсутствовал, когда недоминанта перегрузили работой и подвергли чрезмерным унижениям, а иногда и без всякой видимой причины".


Что имеет в виду Тарл, понятно - даже в самом забитом европейско-американском белом парне может однажды проснуться настоящий мужчина, особенно, если бабы пережмут с унижениями и оскорблениями. Но что имел в виду Пол-Уха? Он мог в этот момент вспоминать курийский аналог "Гамлета" (придумываю сюжет: убили важного доминанта, его хлипкого сына пощадили, решив, что он похож на недоминанта, и он рос, как недоминант, выполняя обязанности недоминанта, а потом вырос и всем по-страшному отомстил). Он мог говорить о различных отклонениях полового развития - это есть у людей, это должно быть встречаться у курий. Наконец, можно принять сказанное за факт, потому что в этом есть своя логика.

Допустим, старый доминант внезапно умер, а рядом нет подходящего доминанта, потому что непобедимый патриарх давно всех разогнал. Что тогда будет с колонией? С точки зрения природы, разумно было бы иметь под рукой скамейку запасных. Таким образом, часть недоминантов - это "запасные" доминанты, которые активируются, если вокруг них выветрился запах взрослого доминанта. Они рождаются, как недоминанты и развиваются по недоминантому пути, не вызывая агрессию "старика" и не проявляя агрессии к другим особям, но при этом имеют тенденцию к доминантности. Эта тенденция может так и не проявится, и тогда они состарятся и умрут недоминантами. "Но когда доминант слишком долго отсутствовал", у них начинается гормональная перестройка организма. Они начинают более дерзко себя вести, они перестают работать и начинают огрызаться на самок, которые пробуют по-прежнему ими помыкать. Происходит запоздалое половое созревание - бывшие рабочие начинают больше есть, увеличиваются в размерах, обрастают мускулами, их шерсть может поменять оттенок, у них начинают развиваться мужские половые органы. Я полагаю, что у них даже могут начать выпадать клыки, вместо которых постепенно вырастает новый, более внушительный набор. Если в отсутствии доминанта подобное происходит сразу с несколькими недоминантами, они будут драться между собой, пока не останется только один - новый доминант колонии.

[Две возможные стратегии самца, потенциального патриарха. Родиться перекачанным мужскими гормонами сверхагрессивным доминантом и повсюду заявлять свою доминантность, будучи ещё мелким и безмозглым, но дерзким. Высок шанс сдохнуть, не дожив до размножения, но при удаче - прямая дорога в отцы, и все яйценосы твои. Второй вариант - сначала вырасти и поумнеть, а затем подключится к репродуктивной гонке в тот момент, когда все явные конкуренты выбыли. Минус - приходится пассивно ждать своего шанса, запах самцов первого типа полностью подавляет половое развитие, шанс может так никогда и не настать.]

Поэтому я скорректирую схему:



Теперь посмотрим на современные представления об эволюции эусоциальности:

Первый этап — формирование в популяции групп особей, которые в силу тех или иных причин держатся вместе на ограниченной территории и потому тесно контактируют друг с другом. Чаще всего такие группы образуют особи, находящиеся в одном гнезде (или норе), скапливающиеся около общего источника пищи или совершающие совместную миграцию (нередко — следующие за лидером). Важно, чтобы это было не просто пребывание вместе на определенной стадии своего жизненного цикла (например, птенцов в гнезде), но и попытки кооперации в защите гнезда или источника пищи. Такие попытки мы почти всегда находим у животных с элементами эусоциальности. Примерами могут быть некоторые осы и пчёлы, колониальные тли, трипсы, креветки и голые землекопы. У большинства настоящих эусоциальных животных формирование группы начинается с одной оплодотворенной самки (перепончатокрылые) или пары половозрелых особей. В теории «совокупной приспособленности» обязательным считается наличие родственных связей между особями, вступающими в кооперацию, и соответственно — возможность родственного отбора. Однако, как подчеркивают авторы новой концепции, родство есть скорее следствие, а не причина эусоциальности. На начальных стадиях становления эусоциальности оно не является обязательным.

Второй этап — это накопление признаков, которые делают переход к эусоциальности более вероятным. Подобного рода «преадаптации» к общественному образу жизни возникают путем обычного естественного отбора, действующего на уровне отельных особей (а не групп). Примером может быть постройка одной самкой гнезда, которое потом она будет защищать. У некоторых пчел, ведущих одиночный образ жизни, элементы эусоциального поведения возникают, если в ходе эксперимента несколько особей поместить в небольшое ограниченное пространство. Тогда одна пчела начинает повторять то, что делает другая, к ним присоединяется третья и т. д. Разделение труда между разными особями, по-видимому, появляется как продолжение определенного алгоритма поведения отдельной особи. Известно, что одиночная пчела сначала выполняет один этап работы, и только закончив его переходит к следующему. С развитием эусоциальности этот алгоритм проявляется в том, что особи начинают избегать делать ту работу, которую уже сделали другие. Очевидно, что пчёлы и осы уже как бы «заведены» на подобное коллективное разделение труда, и поэтому нужно только нажать на пусковой крючок, чтобы запустить быстрый переход к эусоциальности. У перепончатокрылых есть еще одна важная преадаптация к эусоциальности, а именно забота о будущем обеспечении потомков — постройка гнезда, доставка туда корма (например, парализованной жертвы), откладка яйца в ячейку, где уже есть корм для будущей личинки. На следующей стадии — охрана личинки, а иногда и ее кормление.

Третий этап — появление посредством мутации или рекомбинации специальных генов, ответственных за поддержание группы. У «преадаптированных» перепончатокрылых достаточно одной мутации, которая отменила бы предыдущую команду. Например, половозрелая самка и ее подросшие потомки должны оставаться в старом гнезде, отказавшись от расселения. Хотя пока гены, отвечающие за эусоциальность, нам не известны, некоторые гены, меняющие поведение муравьев, описаны.

Четвертый этап — появление принципиально новых (эмерджентных) признаков, возникающих в результате взаимодействия особей в колонии. Эти признаки становятся важными объектами отбора. Авторы отмечают, что различия в ролях размножающихся родителей и неразмножающихся потомков могут определяться не разными генами, а разной фенотипической реализацией одних и тех же генов в зависимости от внешних условий. Колония может рассматриваться как самостоятельный индивидуум, своего рода «сверхорганизм».

Пятый, заключительный, этап — это отбор на уровне колоний, который у наиболее продвинутых эусоциальных видов может менять и жизненный цикл и систему каст.


Как мне кажется, ещё до появления разума протокурии достигли как бы не четвёртого этапа. Различная фенотипичная реализация мужских генов - появление неразмножающихся самцов, "nonreproducing form of Kur" (с), которые помогают родителям.

(продолжение следует...)
linkReply

Comments:
[User Picture]From: anatoly_v02
2017-12-05 07:52 am (UTC)
С носителями всё равно получается неважно. Если "вторичная" личинка просто заживо ест носителя, то самому носителю в 10 раз больше еды, чем "настоящему" зародышу. Потому что это схема жертва-хищник, как корова-волк и т.п.

Может это всё-таки обычная личинка, но, скажем, с выведенной из строя (отключенной от тела, etc.) ЦНС, из-за чего она развивается во внешнюю матку-"сумку"?

edit: Носитель кормит молоком вторичную личинку.

Edited at 2017-12-05 07:54 am (UTC)
(Reply) (Thread)
[User Picture]From: gest
2017-12-05 10:23 am (UTC)
Ну личинка не сразу его заживо ест, сначала она кровь пьёт - не зря носитель называется blood-nurser. Но когда у неё уже отрастают челюсти - наверное, уже ест, ведь детёныш появляется на свет, "разрывая" носителя, и с самого первого дня может питаться взрослой пищей, т.е. мясом.

Это затратная схема, но для курий она себя оправдывала другими преимуществами.
(Reply) (Parent) (Thread)
[User Picture]From: _hellmaus_
2017-12-05 09:27 am (UTC)
Профессиональному биологу нравится все, кроме поведения мелкого доминанта. У земных животных с гаремной системой самцы всегда предпочитают сначала вырасти большим и сильным и только затем борзеть. Мелкому не выгодно задирать доминанта - шанс победить на уровне стат.погрешности, риски высокие.
(Reply) (Thread)
[User Picture]From: gest
2017-12-05 10:19 am (UTC)
Да, это необычно. Но

1. Мелкий не кидается на доминанта, мелкий демонстрирует готовность защищаться. Это немного другое - поведение мелкого хищника, который демонстрирует, что несмотря на свои размеры, он всё-таки хищник, а не добыча, и с ним лучше не связываться. Это инстинктивная реакция, мозгов там пока ещё нет. Просто юный доминант уже накачан по самые уши мужскими гормонами, уже в чреве носителя, так сказать, и вот это уже необычно, да. А так, конечно, доминант сначала вырастет, а затем начнёт по-настоящему драться за право на спаривание. Характерно, что взрослый доминант тоже понимает, что демонстрация молодняка - это не всерьёз.

2. Это часть комплекса специфических адаптаций, направленных на то, чтобы показать доминанту, кого можно оставить в колонии, а кого надо выгонять на мороз. Доминант с рождения демонстрирует свою самцовость, недоминант - наоборот(но при этом, часть недоминантов является крипто-доминантами, пассивно ожидающими смерти лидера). Юный мелкий доминант у неразумных существ очень рано оказывался на периферии сообщества, где годами выживал охотой на мелких зверьков, рискуя, в свою очередь, стать добычей крупных хищников.

Но вот если он выживал и вырастал, тут он уже мог вернуться и бросить вызов.

Иначе говоря, за свои неподдельные доминантные признаки он расплачивался высокой вероятностью ранней смерти (не от клыков доминанта, а в результате изгнания). Но те, кто выживал, были качественными особями, имевшими высокие шансы оставить потомство. По мере развития разума, всё это усложнилось, естественно.
(Reply) (Parent) (Thread)