?

Log in

No account? Create an account
Тригоналиды, маги выживания - Григорий "Это ж Гест"(с) [entries|archive|friends|userinfo]
Григорий

[ userinfo | livejournal userinfo ]
[ archive | journal archive ]

Тригоналиды, маги выживания [Jan. 13th, 2018|07:35 pm]
Григорий
[Tags|, ]

Даже не знаю, с чего начать. Но я хотел процитировать книгу "Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции" (С.И. Малышев, 1966). Это книга не новая, в чём-то наверняка устаревшая. Эдвард Уилсон, ведущий специалист по эусоциальности, критиковал взгляды Малышева на происхождение общественного образа жизни у перепончатокрылых, но я до этой части всё равно ещё не дошёл.

Так вот, в первую очередь это будет в тему магии выживания (четыре пути). А заодно в тему ксенологии-ксенобиологии. В современных условиях, когда мы выдумываем инопланетную форму жизни, мы объявляем её результатом длительного эволюционного процесса, альтернативного по отношению к земной эволюции. То есть, мы берём некую гипотетическую предковую форму и щедро применяем к ней магию выживания. Вид хочет жить, он хочет адаптироваться. Тем более, если мы говорим о разумном существе. Никто ещё не стал разумным от хорошей жизни, неразумный предковый вид необходимо сначала припереть к стенке. Умней, отращивай мозги - или вымирай.

Итак, сегодняшняя история будет про тригоналид, сравнительно примитивных перепончатокрылых. Как и многие другие перепончатокрылые, они паразитоиды - их личинка должна развиваться в теле другого насекомого. Особенность тригоналид заключается в том, что у самок недоразвитый, редуцированный яйцеклад, поэтому им приходится заражать жертву пассивным образом, перорально. Самка типичной тригоналиды откладывает на листья тысячи яиц, а дальше полагается на удачу. Яйца должны проглотить питающиеся листьями гусеницы. В теле гусеницы из яиц выводятся личинки. Но гусеница является лишь промежуточным хозяином, личинки не могут развиваться в гусенице, окончательным хозяином должна стать личинка перепончатокрылого (или двукрылого?) насекомого. В зависимости от вида, мелкие личинки тригоналид либо ищут в гусенице паразитоидные личинки ос-наездниц, чтобы паразитировать на них (т.н. сверхпаразитизм), либо ждут, когда гусеницу схватит хищная оса, которая нашинкует её на части и скормит своим личинкам в гнезде. Как бы то ни было, гусеница должна проглотить яйца, и затем, внутри гусеницы или вместе с гусеницей, яйцо или личинку должна проглотить личинка другого вида перепончатокрылых. Личинка хозяина окукливается, но вылазит из куколки взрослая тригоналида. Как вообще мог возникнуть столь сложный механизм размножения?

Но сначала, наверное, надо сказать несколько слов про эволюцию перепончатокрылых по Малшыеву. Мне проще процитировать книгу М.М. Камшилова "Эволюция биосферы" (1974).

"Роль различных эволюционных факторов в становлении крупной группы организмов хорошо прослеживается на примере эволюции перепончатокрылых насекомых, детально изученной советским энтомологом С. И. Малышевым (1962). Перепончатокрылые — один из наиболее многочисленных и процветающих отрядов насекомых, включающий более 250 тыс. видов различных ос, пчел, муравьев, наездников, орехотворок, рогохвосток и пилильщиков.

Предки перепончатокрылых зародились около 300 млн. лет назад, были сапрофитами. Их потомки сохранились и сейчас в виде панорп-скорпионниц, продолжающих питаться гниющими остатками растений и погибшими насекомыми. От питания растительными остатками было просто перейти к питанию опавшей пыльцой голосеменных или спорами папоротников.

С. И. Малышев показал, что и ныне живущие панорпы способны поедать пыльцу растений. Следующий шаг — питание пыльцой соцветий хвойных, затем — сочными частями голосеменных, а впоследствии покрытосеменных растений. Так, из сапрофитов в пермский период — 250 млн. лет назад — возникли фитофаги, потомки которых дошли до нас в виде пилильщиков, весьма богатой видами группы перепончатокрылых.

Приспосабливаясь к жизни на различных частях растений, некоторые пилильщики стали откладывать яйца под кожицу растений. Вместе с яйцом выделялось активное вещество, вызывающее раздражение ткани растений. В результате возникал галл, внутри которого жила и питалась вылуплявшаяся из яйца личинка. Галлы не могли не привлечь к себе внимания других насекомых из тех же галлообразователей. Ведь стенки галла, более богатые белком, чем другие части растения, были весьма ценным кормом. Проникновение в чужие галлы, равно как и в чужие гнезда, — явление, широко распространенное в природе. Оно получило специальное название — инквилинизм. Насекомые, откладывающие яйца в чужие галлы или гнезда, называются инквилинами, или «насекомыми-кукушками». В качестве инквилинов среди галлообразователей могли выступать такие, которые утратили способность выделять в ткани листа вместе с яйцом активное вещество, вызывающее образование галла, либо не обладали этой способностью вообще. Личинка, отложенная инквилином в галл, неизбежно должна была встретиться с личинкой хозяина, вступив с ней в конкурентные отношения из-за запасов пищевых веществ галла.

Как показал С. И. Малышев, в подобных случаях даже личинки растительноядных пилильщиков, такие как понтония, не остаются безразличными друг к другу: одна из них нападает и уничтожает побежденную. Если истребление личинки хозяина первоначально имело смысл лишь как уничтожение конкурента, то затем оно превратилось в необходимое условие развития...

По-видимому, лучше росли те личинки-инквилины, которые начали свое развитие с питания тканями личинки хозяина. Развилась и способность насекомого-инквилина откладывать яйцо на яйцо хозяина. Когда самку насекомого стал привлекать не галл, а яйцо, создались предпосылки для перехода к следующей фазе — откладыванию яиц на яйца других видов. Возникли хищники-яйцееды.

Так появились и новые формы перепончатокрылых — наездники. Их развитие включает несколько стадий. Первые яйцееды откладывали яйца на яйца близких форм, затем развивалось питание за счет яиц насекомых других отрядов. Одна из ветвей перешла на паразитизм внутри одного яйца; в результате появились самые мелкие формы насекомых, не превышающие 0,1 мм.

Параллельно с усовершенствованием способности откладывать яйца внутрь яиц других насекомых расширился ассортимент жертв. Наездники-яйцееды начали даже спускаться под воду, поражая яйца плавунцов, стрекоз, водяных клопов. Часть наездников перешла вторично на растительное питание — на клетки растительного зародыша. Специализированная группа перепончатокрылых — орехотворки — использовала способность сложившейся ткани переходить в менее дифференцированное или даже эмбриональное состояние. В результате жизнедеятельности личинок вегетативная ткань разрасталась, давая галлоподобную питательную эмбриональную ткань.

Наездники, поражающие яйца других насекомых, «открыли» еще один способ питания. Отложенное яйцо паразита задерживается в развитии до тех пор, пока яйцо хозяина не разовьется в более или менее взрослую личинку. Лишь после этого вылупившаяся из яйца паразита личинка нападает на личинку хозяина и быстро ее пожирает. Так возникли крупные формы наездников.

С. И. Малышев описывает совершенно поразительные случаи приспособления наездников к существованию на самых различных жертвах, демонстрируя тем самым исключительные способности перепончатокрылых к овладению самыми различными источниками жизнедеятельности. Приспособительная эволюция предков наездников привела к возникновению существенно различных групп перепончатокрылых — ос, муравьев, пчел. Возникли изумительные по совершенству инстинкты, не раз ставившие в тупик исследователей. При этом обычно забывают о миллионах лет приспособительной эволюции и совершенно упускают из виду целостный характер эволюционного процесса. Не все особи откладывают яйца в оптимальных условиях. Причин тому две: ограниченность оптимальных условий и активный выбор некоторыми особями условий, отличных от оптимальных. В результате возникают предпосылки для образования новой формы.

Какие при этом действуют механизмы?

1. Способность к размножению, неизбежно приводящая часть особей к выходу за пределы оптимальной привычной среды.
2. Наследственная гетерогенность, обнаруживаемая в форме различий в признаках фенотипа и, следовательно, в различной способности выбирать условия, несколько отличные от оптимальных, и оставлять в них потомство.
3. Способность изменяться под влиянием развития в условиях, отличных от нормальных. При этом могут изменяться как морфологические признаки, так и физиологические особенности и особенности поведения.
4. Приобретение личинкой информации о новой среде и сохранение этой информации взрослой формой, выражающееся в выборе определенных условий среды развития личинки.
5. Постепенное изменение биотической среды посредством экологического механизма обмена генотипической информацией в ходе естественного отбора".


Это, кстати, интересно само по себе - извращенцы, как двигатели эволюции. У отдельной особи может произойти сбой генетической программы, особенно если она вытеснена на периферию, в неблагоприятную среду, ведь оптимальных условий на всех не хватит. Аномальное поведение приводит к попыткам вывести потомство неправильным образом. В большинстве случаев это приводит к гибели потомства, но те особи, которые выживут, будут лучше приспособлены именно к этим аномальным условиям, и смогут унаследовать свойственные родителям отклонения. Необычные условия станут для отпрысков новой нормой, к которой будут постепенно адаптироваться их собственные потомки, поколение за поколением.

Малышев пишет о том, что перепончатокрылые когда-то научились провоцировать у растений образование специфической опухоли, галла. Они откладывали в галл свои яйца, чтобы личинка могла развиваться в благоприятных условиях, питаясь растением изнутри. Другие перепончатокрылые не были столь успешны в плане галлообразования, но зато они начали откладывать свои яйца в чужие галлы, став инквилинами. Их личинка выводилась первой, жрала яйца или беззащитную личинку хозяина, а затем спокойно питалась чужим галлом изнутри. Эволюция паразитоидности у перепончатокрылых началась с паразитирования на близкородственных видах, что, в принципе, логично. Виды, ставшие объектом подобного хищничества, постепенно стали откладывать яйца глубже, отращивая более длинные и специализированные яйцеклады. Предки тригоналид, примитивные инквилины, не успевали угнаться за своими жертвами, а потому были обречены на вымирание. Или нет? Слово Малышеву:

"Среди ряда своеобразных моментов, обнаруженных в поведении и развитии тригоналид, наиболее замечательным является способ заражения ими жертв, а именно пассивное попадание их яиц через рот жертвы. Столь исключительное отношение между наездником и его жертвами, поскольку можно судить теперь, не наблюдается ни у каких других теребрантов, да и вообще среди всех остальных Hymenoptera. Не подлежит сомнению, что вообще архаичные наездники должны быть архаичны не только по их структуре, но и по унаследованным им чертам поведения, или инстинктам. Отсюда следует, что такие явно архаические наездники, как тригоналиды, должны в высокой мере отражать в себе коренные черты жизни их исходных предков, близких исконным фитофагам. Однако о происхождении только тригоналидам свойственных особенностей поведения и развития не высказано никаких предположений или разъяснений, кроме тех, что предложил автор раньше (Малышев, 1959, 1960а).

В начальных условиях зарождения теребрантов, как мы знаем, каждое нормально отложенное яйцо архаичного инквилина (если не считать возможных случаев каннибализма) было обеспечено питанием в галле. Отсюда ясно, что в исходных для тригоналид условиях их прямые предки откладывали нормальное количество яиц, причём выходившие из яиц личинки легко попадали в надлежащие условия, где и развивались успешно. В дальнейшем же в результате запаздывания с откладкой яиц в галл, где вследствие этого находилась уже более или менее взрослая личинка пилильщика, условия развития для предков тригоналид ухудшились. Снабжённая коротким яйцекладом, хотя и не столь редуцированным, как теперь, самка примитивной тригоналиды не могла откладывать яйца глубоко в полость развившегося галла пилильщика, а разве лишь в толщу его стенки или же с внутренней стороны стенок галла. При таком расположении несколько мелких яиц, попавших с запозданием в расширенную уже полость галла к питавшейся его стенками личинке пилильщика, едва ли могли иметь шансы на дальнейшее развитие и дать эктопаразитических личинок. Именно в этих условиях могло произойти как раз обратное: большая личинка пилильщика, обгрызавшая стенки галла, могла вместе с нагрызенными ею зелёными частицами проглотить и мелкие яйца наездника.

Весьма вероятно, что уже в этих начальных условиях погибало значительное число яиц или молодых личинок первичных тригоналид, раздавленных ротовым аппаратом личинки-хозяйки или же затерявшихся среди массы экскрементов, окружавших её в полости галла. Эти потери уже в начальных условиях требовали соответствующего возмещения путём увеличения числа откладываемых тригоналидой яиц. Молодая личинка, вылупившаяся из случайно уцелевшего, проглоченного без повреждений яйца тригоналиды, оказывалась внутри кишечника личинки пилильщика, заполненного зелёной массой, нагрызенной со стенок галла. Это была, в сущности, та же питательная среда, за счёт которой наездники-инквилины развивались и раньше. Но теперь личинка примитивной тригоналиды получила возможность закончить развитие уже не в качестве инквилина, а в качества своеобразного эндопаразита, попавшего внутрь жертвы не через её внешние покровы, а через рот.

В дальнейшем, когда вымерла основная масса галлообразующих пилильщиков (о чём сообщалось выше [в связи с вымиранием растений, которыми они питались, ещё в мезозой - Г.Н.]), исчезли и предки тригоналид, откладывающие яйца в галлы пилильщиков. Из них могли сохраниться лишь те, что приспособились к паразитизму в новых условиях. При этом сначала они могли также заражать личинок пилильщиков, но уже не образовывавших галлы, а питавшихся открыто на листьях деревьев и кустарников и при случае заглатывавших вместе с зелёными кусочками листьев и яйца тригоналид, отложенные по краю листьев.

О том, что эволюция тригоналид шла именно таким путём, говорит тот факт, что и в современных условиях тригоналиды развиваются иногда в экзофитных личинках пилильщиков, и притом в качестве первичных эндопаразитов, как сообщалось выше. Об этом же говорит и самый способ заражения жертв, выясненный вначале для рода тригоналид в Индии и Японии, а теперь обнаруженный и у европейского вида. Весьма вероятно, что тот же пассивный способ заражения жертв присущ и другим тригоналидам, дожившим до наших дней. При создавшихся, таким образом, новых условиях шансы на успешное развитие тригоналид снова сократились весьма значительно. Но дело осложнилось ещё больше, когда вместо личинки пилильщика эти яйца заглатывались гусеницами, питавшимися на тех же листьях, где они были отложены. В этом случае яйца тригоналид, попавшие внутрь гусениц, не получали надлежащих биохимических условий для развития и обрекались на гибель. Этого, как мы теперь знаем, не происходило лишь в двух случаях: когда гусеница, проглотившая яйца тригоналиды, была заражена ихневмоном или тахиной, в которых и продолжалось успешное развитие тригоналид, или же когда такие гусеницы были схвачены осами и скормлены ими их личинками, в которых и заканчивалось развитие тригоналид. Не остаётся, следовательно, никакого сомнения в том, что именно весьма слабые шансы на успешное развитие личинок и были причиной, вызвавшей необычную плодовитость их матери.

Таким образом, в эволюционной истории тригоналид почти с самого их зарождения следовал ряд моментов, при которых им угрожала полная гибель. Однако каждый раз, когда, казалось бы, никаких шансов на сохранение не оставалось, Trigonalidae обнаруживали удивительную пластичность и так или иначе выходили из создавшегося тяжёлого положения. В результате они приобрели возможность откладывать за день тысячи яиц в условиях, при которых могли развиваться лишь единичные особи".
 

Вот это и есть магия выживания в чистом виде. Тригоналиды просто хотели жить.
linkReply

Comments:
[User Picture]From: vi177
2018-01-14 10:23 am (UTC)
> Так появились и новые формы перепончатокрылых — наездники. Их развитие включает несколько стадий. Первые яйцееды откладывали яйца на яйца близких форм, затем развивалось питание за счет яиц насекомых других отрядов. Одна из ветвей перешла на паразитизм внутри одного яйца; в результате появились самые мелкие формы насекомых, не превышающие 0,1 мм.

Я скажу даже больше: http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/11/30/how-fairy-wasps-cope-with-being-smaller-than-amoebas/#.Wlsuh65l-1s

Я не знаю более экстремального приспособления.
(Reply) (Thread)
[User Picture]From: emerhweid
2018-01-14 10:37 pm (UTC)
Из разряда "Не знаю, зачем я пишу это здесь":
У меня была концепция развития разума "от хорошей жизни". Для драконов. В смысле, на самом деле им тоже иначе бы грозило вымирание, но как суперхищникам (в смысле, бесконтрольно размножиться, все сожрать и умереть). Пришлось медленно, за несколько циклов оскудения кормовой базы и частичного вымирания, обретать разум, чтобы договориться о разделе территории и ограничении популяции.
(Reply) (Thread)
[User Picture]From: gest
2018-01-14 10:48 pm (UTC)
Ну да. Но это тоже не от хорошей жизни, это "отращивай мозги или подыхай".
(Reply) (Parent) (Thread)
[User Picture]From: vkv
2018-01-15 03:55 am (UTC)
>Это, кстати, интересно само по себе - извращенцы, как двигатели эволюции. У отдельной особи может произойти сбой генетической программы, особенно если она вытеснена на периферию, в неблагоприятную среду, ведь оптимальных условий на всех не хватит. Аномальное поведение приводит к попыткам вывести потомство неправильным образом. В большинстве случаев это приводит к гибели потомства, но те особи, которые выживут, будут лучше приспособлены именно к этим аномальным условиям, и смогут унаследовать свойственные родителям отклонения. Необычные условия станут для отпрысков новой нормой, к которой будут постепенно адаптироваться их собственные потомки, поколение за поколением.

Это кстати то самое самое распространенное, но ошибочное представление об эволюции как магах выживания или боге эволюции Пратчета. никто никакие ниши не занимает, и никуда не стремится. Нельзя отрастить себе длинную шею, постепенно тянусь за верхними листьями. На самом деле все происходит гораздо более кроваво - лишний позвонок просто появляется как нейтральная (а то и вредная) мутация и распространяется по популяции, не давая никакого преимущества, пока однажды из-за засухи, или наводнения, или нашествия слонов, все, у кого не было лишнего позвонка, то есть 99% популяции, не умирают.
(Reply) (Thread)