November 28th, 2017

gunter

"Биологический гендер" и всякие природные извраты

То, о чём я страшно люблю читать.

Есть виды, у которых один из полов представлен несколькими чётко обозначенными и генетически обособленными разновидностями. Вот, например, совершенно чудесные рачки-изоподы Paracerceis sculpta.



Альфа, бета и гамма - самцы. Альфа - классический самец, крупный, рогатый, доминантный. Он держит гарем из самок и гоняет других (доминантных) самцов. За счёт этого он может экономить на производстве сперматозоидов, так как его гарем от него всё равно никуда не денется.

Бета - типичный хитрый мелкий самец, такие нередко встречаются у видов с доминантными территориальными самцами. Бета сам похож на самку, что позволяет ему проникать в гарем альфы и тайком оплодотворять чужих "жён".

Гамма - это предельный случай беты. Это самый мелкий самец, похожий на очень юную особь. Он рано прекращает расти, вместо этого вкладывая все ресурсы в развитие половых органов. Этакий внезапный ебарь-террорист, похожий на маленькую милую деточку. Бета дурит альфу, а гамма дурит их обоих.

***

Из заметки про древесную ящерицу Urosaurus ornatus я узнал, что некоторые предпочитают называть такие разновидности "гендерами":

"Some, such as Stanford professor and biologist Joan Roughgarden, have suggested multiple male genders in this species. Among differently colored male tree lizards, there are different hormonal profiles."


Разная окраска, разный гормональный уровень, разное поведение. Хотя с биологической точки зрения, с точки зрения репродуктивной роли, это всё ещё один пол.

***

Или вот, птица турухтан.

"Среди самцов выделяют три брачные формы: типичные территориальные самцы, подчинённые самцы с белым оперением воротника и очень редкий, открытый в 2006 году, вариант с самкоподобным оперением. К первому типу принадлежит подавляющее большинство, около 84% от общего количества птиц. Они имеют красочно раскрашенные чёрные либо тёмно-рыжие воротники и неотлучно находятся на токовищах, где занимают небольшой, около одного метра в диаметре, пятачок поближе к центру (их иногда называют «резидентами»). Эти самцы активно ухаживают за самками и выражают высокую степень агрессии по отношению к другим самцам...

Самцы более низкого ранга, количество которых составляет около 15%, обладают белым либо пёстрым оперением воротника и не имеют постоянного токовища. Они посещают токовища резидентов, где держатся на периферии участка, и иногда перелетают с одного тока на другой, пытаясь спариться с самкой, пока самцы выясняют между собой отношения. Такой тип поведения орнитологи называют клептостратегией размножения. Территориальные самцы не сопротивляются присутствию гостей, поскольку хотя они и являются конкурентами за право обладания самкой, однако последние предпочитают посещать ток с бо́льшим количеством самцов..

Третий тип самцов, на постоянной основе имитирующих внешний вид самок, был описан в 2006 году — это первый известный случай подобной характеристики среди птиц. Около одного процента петушков имеют размеры, усреднённые между обычными самцами и самками. Они не надевают пышный брачный наряд, характерный для территориальных и подчинённых птиц, хотя в сравнении с ними имеют значительно более крупные семенники. Эти тайные самцы посещают токовища вместе с самками и буквально «воруют» спаривание у других самцов, когда готовые к соитию самки прижимаются к земле...

С самцами третьего типа иногда пытаются спариться другие самцы — как территориальные, так и субдоминантные, хотя они способны распознать их как принадлежащих к своему полу (потому что самкоподобные сами иногда залазят на других самцов - Г.Н.)... Самки нередко отдают предпочтение третьему типу, но также и самцы имеют связь с ними чаще, чем с самками. Так же как и присутствие на токовище подчинённых самцов, дополнительные самцы третьего типа привлекают на него большее количество самок".


Самкоподобные самцы - это просто боги секса. Они производят больше спермы. Они трахают самок, и самки их обожают. Они дают другим самцам трахать себя. Они трахают других самцов. (И они привлекают самок, как магнит, поэтому другие самцы их тоже обожают.)

***

Прославившиеся благодаря научно-популярному фильму пятнистобокие игуаны (Uta stansburiana). Даже я как-то о них писал.

"Самцы имеют ярко выраженный полиморфизм по окраске горла, и могут быть разделены на три типа: оранжевогорлые, синегорлые и желтогорлые.

Число особей каждого из этих трёх типов варьирует. Равновесие поддерживается механизмом камень-ножницы-бумага — наименьший по численности тип самцов в данном сезоне размножения чаще и имеет наибольшее количество потомства в следующем году.

Оранжевогорлые самцы ультрадоминантны. Они самые крупные и агрессивные. Контролируют большие территории, около 100 м2. Держат гаремы самок. Они способны отнять самку у синегорлых самцов, но уязвимы для желтогорлых. Оранжевогорлые самцы также значительно чаще погибают по сравнению с двумя другими типами.

Синегорлые самцы являются доминантными. Они являются промежуточными по размеру, и контролируют небольшую территорию, с единственной самкой. Они в состоянии защитить её от желтогорлых, но не в силах противостоять натиску оранжевогорлых самцов.

Желтогорлые самцы имеют окраску схожую с окраской зрелых самок. При столкновении с доминирующим оранжевогорлым или синегорлым самцом, они как правило имитируют поведение самки. В отличие от других типов, желтогорлые самцы не контролируют территории. Они обитают в широких диапазонах перекрывающимся с территориями нескольких других самцов. Они вступают в вязки с чужими самками на чужих территориях. Этого легче добиться в гареме оранжевогорлого самца, чем у единственной самки синегорлого".


Но оказывается, у них всё ещё веселее, чем я запомнил:

"Поведение самок также коррелирует с окраской горла. Оранжевогорлые самки используют R-стратегию. Они, как правило, производят большие кладки, состоящие из множества маленьких яиц. В отличие от них, жёлтогорлые самки используют K-стратегию — откладывают меньше, более крупных яиц.

Как и у самцов, численность этих двух типов самок циклична во времени. Однако, цикл короче — два года по сравнению с 4—5 годами у самцов.

Оранжевогорлые самки более успешны при низкой плотности населения, где конкуренция за пищу менее жестока и давление от хищничества не столь значительно. Когда плотность населения высока, и достаточно хищников, жёлтогорлые самки, как правило, имеют более высокий репродуктивный успех".


Самцы с планеты Камень-Ножницы-Бумага, самки с планеты Орёл-Решка. Это потрясающе.

Всё это было в тему этого: "тут уж фантаст может дать волю своему воображению, хоть мать-природу всё равно переплюнуть будет сложно: она наставница, мы ученики".

...И после всего этого я могу приступить к разговору о куриях и трейвах...
gunter

Эволюция разумного четырёхполого вида

Про трейвов - эволюционные аспекты их биологии, вынесу из основного текста.

Как вообще могла возникнуть такая схема? Допустим, существовал вид, ставший общим предком для местного аналога высших животных. Этому виду был свойственен... как же это... гетерозис... гетерогамия... гетерогония, вот. Чередование половых поколений.

"По количеству поколений (онтогенезов) в жизненном цикле выделяют следующие типы...
Сложный: цикл включает два и более поколения; такой жизненный цикл характерен, например, для многих книдарий (чередование поколений полипов и медуз), для большинства трематод (чередование поколений марит, спороцист и редий)".


Жизнь очень изобретательна, и она может придумывать разные... штуки (salp). Но обычно чередуется половое и бесполое поколение, или, поколение гермафродитов и поколение раздельнополых особей. В нашем гипотетическом случае поколение A и поколение B состояли из самцов и самок, только это были разные самцы и разные самки. Они различались внешне, по поведению, экологии и так далее. Допустим, при изменении внешних условий у родителей A (A1 и A2) рождались дети B (B1 и B2), которые в дальнейшем производили на свет новое поколение A. Это могли быть оседлые и мигрирующие фазы, или нечто подобное. Главное, что эти существа оказались успешными, они породили множество разновидностей и стали объектом дальнейших экспериментов эволюции.

Затем у какого-то потомка изначального вида оба чередующихся поколения стали жить вместе. И через несколько последовательных эволюционных стадий эти формы, четыре разных фенотипа (A1, A2, B1, B2), стали зависеть друг от друга в плане размножения. В какой-то момент "первичное" поколение стало использовать репродуктивные органы особей "вторичного" поколения в интересах собственного воспроизводства, а "вторичное" постепенно утратило способность к независимому размножению, без вклада "первичных" особей. Если бы речь не шла об одном виде, мы могли бы назвать эту систему репродуктивным паразитизмом. Хотя, в каком-то смысле, любой самец является сексуальным паразитом по отношению к самке, потому что он использует ресурсы её тела для распространения собственной генетической информации. Вторичная самка теперь рожала и за себя, "и за того парня" - за вторичного самца, первичную самку и первичного самца. Эта схема оказалось достаточно удачной, чтобы дать начало эволюционному процессу, породившему, в конечном счёте, разумных существ, трейвов, создавших планетарную технологическую цивилизацию. 

У меня когда-то был шутливый пост об эволюции танков, как биологических объектов:

"Очевидно же, что танки не могут размножаться сами по себе. Для размножения танкам нужны а) люди б) фабрики по производству танков... Идёт ли тут речь о крайнем половом диморфизме в рамках одного вида, эусоциальности или сложных формах симбиоза/паразитизма (или обо всём вышеперечисленном, вместе взятом), особенности эволюции танков будут вытекать именно из особенностей их полового отбора. Крайне огрубляя, можно сказать, что танк состоит из набора технических решений, и каждый танк стремится оплодотворить человека (влюбить его в себя), чтобы человек в дальнейшем постарался воспроизвести те или иные свойственные этому танку технические решения. При помощи фабрики. С учётом наследственного материала от предыдущих танков, который эта фабрика уже хранит.

"Я бы добавил такую банальность, что фабрика и сама изменяется, и не только с учётом наследственного материала от танков".

Да, но при помощи людей, которые, при этом, могут создавать и новые фабрики (для создания более продвинутых танков - Г.Н.). Короче, в биологическом плане это цельная и довольно сложная схема".


Я вижу тут определённую связь. В случае трейвов у нас, действительно, будет и половой диморфизм, и сексуальный паразитизм/симбиоз, и специфическая форма эусоциальности. На Земле нет аналогов подобного, но с другой стороны, мы не имеем права утверждать, что известные нам формы жизни охватывают всё потенциальное пространство биологических возможностей. Если бы мы знали только о половине известных науке видов, этого бы хватило, чтобы построить вполне убедительные эволюционные и экосистемные модели. Но если бы мы затем внезапно получили информацию об оставшейся половине видов, жизнь сумела бы нас удивить, предложив такие схемы и варианты, до которых мы бы сами не додумались. Мы говорим: у пауков самки крупнее самцов, и самки иногда жрут самцов, пытающихся с ними спариваться, это логично. Но в природе есть пауки, у которых самцы крупнее самок, а потому периодически жрут самок, когда те предлагают себя в качестве брачных партнёрш - это логично? Это вытекает из предыдущего утверждения? (Вывод: универсальный принцип заключается в том, что у пауков крупные особи жрут мелких, а не в том, что самки жрут самцов. Просто самки обычно крупнее. Но чтобы это знать, это нужно узнать.) 

И ещё один важный пункт в рассуждениях об альтернативной эволюции. Виды являются заложниками своей эволюционной истории. Но в ходе эволюции вид конкурирует не с гипотетической "совершенной эволюционной формой", а с другими такими же бедолагами. Ему достаточно оказаться чуть эффективнее других. Существа, колонизировавшие сушу, были неуклюжими и неэффективными в новой среде - но будь у них три, четыре, пять или шесть лап, они всё равно конкурировали друг с другом, а не с существами, способными сыграть эту роль более эффективно, окажись они в тот момент на том берегу (но их там не было). А потом все места будут заняты, и развившихся хозяев непросто будет потеснить - даже если их изначальные адаптации были не оптимальными, а только достаточными.   

Трейвы демонстрируют специфическую форму эусоциальности (или всё-таки семисоциальности?), по крайней мере, с человеческой, двуполой точки зрения. Я полагаю, что ещё до возникновения разума прото-трейвы образовывали долговременные гнёзда-колонии, где осуществлялась совместная забота о детях и происходило наслоение нескольких поколений. Четыре пола трейвов - это, помимо прочего, чётко выделенные и генетически обусловленные социальные касты со своими функциями и поведенческими особенностями. И только одна каста (кэрри) отвечает за производство новых особей. Отличие от привычных нам общественных насекомых состоит в том, что все четыре касты необходимы для размножения и основания новой колонии [хотя только одна, в рамках моей теории, выступает в роли непосредственных оплодотворителей], в то время как термитам достаточно одной "королевской" пары, а муравьям - одной матки, которая один-единственный раз спарилась с самцом. Ещё у трейвов нет стерильной рабочей касты (зато она есть у курий), но можно задаться вопросом, является ли это условие необходимым для диагностирования эусоциальности или просто достаточным.

"В становлении эусоциальности авторы обсуждаемой работы выделяют несколько стадий, или этапов.

Первый этап — формирование в популяции групп особей, которые в силу тех или иных причин держатся вместе на ограниченной территории и потому тесно контактируют друг с другом. Чаще всего такие группы образуют особи, находящиеся в одном гнезде (или норе), скапливающиеся около общего источника пищи или совершающие совместную миграцию (нередко — следующие за лидером). Важно, чтобы это было не просто пребывание вместе на определенной стадии своего жизненного цикла (например, птенцов в гнезде), но и попытки кооперации в защите гнезда или источника пищи. Такие попытки мы почти всегда находим у животных с элементами эусоциальности".


В рамках моей концепции, предковой форме трейвов было свойственно и то, и другое: и совместное проживание в одном гнезде, и миграция вслед за лидером. В этом плане, мне очень помог gimli_m, потому что мне кажется, что упомянутые в его русскоязычном пересказе "гнёзда" являются его собственным изобретением. В изначальном английском фрагменте встречается темин "pod", но в данном случае, это просто семейная группа, стая. А мне как раз важно, чтобы у них были гнёзда, чтобы далёкая мелкая предковая форма трейвов рыла норы, а не скакала по деревьям. Это позволило бы объяснить очень многие их особенности.