?

Log in

No account? Create an account
January 13th, 2018 - Григорий "Это ж Гест"(с) [entries|archive|friends|userinfo]
Григорий

[ userinfo | livejournal userinfo ]
[ archive | journal archive ]

January 13th, 2018

Тригоналиды, маги выживания [Jan. 13th, 2018|07:35 pm]
Григорий
[Tags|, ]

Даже не знаю, с чего начать. Но я хотел процитировать книгу "Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции" (С.И. Малышев, 1966). Это книга не новая, в чём-то наверняка устаревшая. Эдвард Уилсон, ведущий специалист по эусоциальности, критиковал взгляды Малышева на происхождение общественного образа жизни у перепончатокрылых, но я до этой части всё равно ещё не дошёл.

Так вот, в первую очередь это будет в тему магии выживания (четыре пути). А заодно в тему ксенологии-ксенобиологии. В современных условиях, когда мы выдумываем инопланетную форму жизни, мы объявляем её результатом длительного эволюционного процесса, альтернативного по отношению к земной эволюции. То есть, мы берём некую гипотетическую предковую форму и щедро применяем к ней магию выживания. Вид хочет жить, он хочет адаптироваться. Тем более, если мы говорим о разумном существе. Никто ещё не стал разумным от хорошей жизни, неразумный предковый вид необходимо сначала припереть к стенке. Умней, отращивай мозги - или вымирай.

Итак, сегодняшняя история будет про тригоналид, сравнительно примитивных перепончатокрылых. Как и многие другие перепончатокрылые, они паразитоиды - их личинка должна развиваться в теле другого насекомого. Особенность тригоналид заключается в том, что у самок недоразвитый, редуцированный яйцеклад, поэтому им приходится заражать жертву пассивным образом, перорально. Самка типичной тригоналиды откладывает на листья тысячи яиц, а дальше полагается на удачу. Яйца должны проглотить питающиеся листьями гусеницы. В теле гусеницы из яиц выводятся личинки. Но гусеница является лишь промежуточным хозяином, личинки не могут развиваться в гусенице, окончательным хозяином должна стать личинка перепончатокрылого (или двукрылого?) насекомого. В зависимости от вида, мелкие личинки тригоналид либо ищут в гусенице паразитоидные личинки ос-наездниц, чтобы паразитировать на них (т.н. сверхпаразитизм), либо ждут, когда гусеницу схватит хищная оса, которая нашинкует её на части и скормит своим личинкам в гнезде. Как бы то ни было, гусеница должна проглотить яйца, и затем, внутри гусеницы или вместе с гусеницей, яйцо или личинку должна проглотить личинка другого вида перепончатокрылых. Личинка хозяина окукливается, но вылазит из куколки взрослая тригоналида. Как вообще мог возникнуть столь сложный механизм размножения?

Но сначала, наверное, надо сказать несколько слов про эволюцию перепончатокрылых по Малшыеву. Мне проще процитировать книгу М.М. Камшилова "Эволюция биосферы" (1974).

"Read more...Collapse )

С. И. Малышев описывает совершенно поразительные случаи приспособления наездников к существованию на самых различных жертвах, демонстрируя тем самым исключительные способности перепончатокрылых к овладению самыми различными источниками жизнедеятельности. Приспособительная эволюция предков наездников привела к возникновению существенно различных групп перепончатокрылых — ос, муравьев, пчел. Возникли изумительные по совершенству инстинкты, не раз ставившие в тупик исследователей. При этом обычно забывают о миллионах лет приспособительной эволюции и совершенно упускают из виду целостный характер эволюционного процесса. Не все особи откладывают яйца в оптимальных условиях. Причин тому две: ограниченность оптимальных условий и активный выбор некоторыми особями условий, отличных от оптимальных. В результате возникают предпосылки для образования новой формы.

Какие при этом действуют механизмы?

1. Способность к размножению, неизбежно приводящая часть особей к выходу за пределы оптимальной привычной среды.
2. Наследственная гетерогенность, обнаруживаемая в форме различий в признаках фенотипа и, следовательно, в различной способности выбирать условия, несколько отличные от оптимальных, и оставлять в них потомство.
3. Способность изменяться под влиянием развития в условиях, отличных от нормальных. При этом могут изменяться как морфологические признаки, так и физиологические особенности и особенности поведения.
4. Приобретение личинкой информации о новой среде и сохранение этой информации взрослой формой, выражающееся в выборе определенных условий среды развития личинки.
5. Постепенное изменение биотической среды посредством экологического механизма обмена генотипической информацией в ходе естественного отбора".


Это, кстати, интересно само по себе - извращенцы, как двигатели эволюции. У отдельной особи может произойти сбой генетической программы, особенно если она вытеснена на периферию, в неблагоприятную среду, ведь оптимальных условий на всех не хватит. Аномальное поведение приводит к попыткам вывести потомство неправильным образом. В большинстве случаев это приводит к гибели потомства, но те особи, которые выживут, будут лучше приспособлены именно к этим аномальным условиям, и смогут унаследовать свойственные родителям отклонения. Необычные условия станут для отпрысков новой нормой, к которой будут постепенно адаптироваться их собственные потомки, поколение за поколением.

Малышев пишет о том, что перепончатокрылые когда-то научились провоцировать у растений образование специфической опухоли, галла. Они откладывали в галл свои яйца, чтобы личинка могла развиваться в благоприятных условиях, питаясь растением изнутри. Другие перепончатокрылые не были столь успешны в плане галлообразования, но зато они начали откладывать свои яйца в чужие галлы, став инквилинами. Их личинка выводилась первой, жрала яйца или беззащитную личинку хозяина, а затем спокойно питалась чужим галлом изнутри. Эволюция паразитоидности у перепончатокрылых началась с паразитирования на близкородственных видах, что, в принципе, логично. Виды, ставшие объектом подобного хищничества, постепенно стали откладывать яйца глубже, отращивая более длинные и специализированные яйцеклады. Предки тригоналид, примитивные инквилины, не успевали угнаться за своими жертвами, а потому были обречены на вымирание. Или нет? Слово Малышеву:

"Read more...Collapse ).

Таким образом, в эволюционной истории тригоналид почти с самого их зарождения следовал ряд моментов, при которых им угрожала полная гибель. Однако каждый раз, когда, казалось бы, никаких шансов на сохранение не оставалось, Trigonalidae обнаруживали удивительную пластичность и так или иначе выходили из создавшегося тяжёлого положения. В результате они приобрели возможность откладывать за день тысячи яиц в условиях, при которых могли развиваться лишь единичные особи".
 

Вот это и есть магия выживания в чистом виде. Тригоналиды просто хотели жить.
link5 comments|post comment

От особи к колонии [Jan. 13th, 2018|11:51 pm]
Григорий
[Tags|, , ]

А ещё я хотел процитировать маленький кусочек из книги "Муравьи" (Ants) Уилсона и Холлдоблера, вышедшей в 1990 году. В тему существующих представлений об эволюции эусоциальности, раз уж я уже ссылался на новую версию. Авторы пишут об осах (потому что муравьи и пчёлы - это тоже, в сущности, осы), но это имеет отношение и к моим постам о куриях, в частности, к этому и к этому.

"[Стадии эволюции социальности у общественных ос по версии Говарда Эванса (1958)]:

1. Самка жалит добычу, откладывает яйцо.
2. Самка жалит добычу, перемещает её в подходящее место, откладывает яйцо.
3. Самка жалит добычу, строит вокруг неё гнездо, откладывает яйцо.
4. Самка строит гнездо, жалит добычу, относит её в гнездо, откладывает яйцо.
5. Самка строит гнездо, жалит и относит туда добычу, откладывает яйцо, а затем создаёт в гнезде запас продовольствия за счёт дополнительно добытых жертв (действуя быстро, пока личинка не вылупилась).
6. Как в (5), но самка носит в гнездо дополнительную добычу по мере роста личинки [и исчерпания старых запасов].
7. Как в (6), но самка приносит еду для личинки с самого начала.
8. Самка не только доставляет пищу в заранее построенное гнездо, но и расчленяет добычу на мелкие кусочки, которые затем скармливаются непосредственно личинке.
9. Самка-основательница гнезда живёт долго, так что потомство может оставаться с ней в общем гнезде, постепенно расширяя его, добавляя новые камеры и откладывая в них собственные яйца.
10. Появляется небольшая колония сотрудничающих самок, участвующих в трофоллаксисе (обмене разжиженной пищей), но ещё нет разделения на репродуктивную и рабочую касты.
11. Возникают поведенческие различия между доминирующей царицей и субординатными рабочими; неспаривающиеся рабочие особи всё ещё могут откладывать яйца с зародышами мужского пола.
12. Личинок выкармливают по-разному [в зависимости от касты], и развившиеся из этих личинок царица и рабочие физически отличаются, но промежуточные формы всё ещё достаточно распространены.
13. Рабочая каста физически сильно отличается, а промежуточные формы редки или вовсе отсутствуют.


Эти стадии образуют "субсоциальную" последовательность, в рамках которой единственная особь-основательница живёт достаточно долго для того, чтобы начать делить гнездо со своими дочерьми. В этом случае самый примитивный вариант колонии - это разросшаяся семья: самка-основательница, её дочери, сыновья и внуки, но, как правило, не внучки, потому что из неоплодотворённых яиц её дочерей будут рождаться только самцы (*).

Вариантом, близким к вышеупомянутым 13 стадиям, является "парасоциальная" последовательность (Миченер, 1969, 1974). Здесь колония начинается не с единственной основательницы, вынужденной выполнять все работы самостоятельно, а с представительниц одного поколения, которые вместе строят гнездо и помогают друг другу с уходом за потомством. Возможно, что одна из самок сумеет занять доминирующую позицию по отношению к своим товаркам, став de facto царицей, как это происходит, к примеру, среди строителей гнезда у бумажных ос Polistes. На основании сравнительно недавних полевых исследований, Уэст-Эберхард (1978) стала утверждать, что это и был основной путь эволюции эусоциальности у ос. Она предложила гипотезу "полигинной семейной группы", согласно которой группа основательниц обычно состоит из родных сестёр или хотя бы близких кузин. Их взаимовыгодное сотрудничество приводит к последовательным "воцарениям": то одна, то другая самка, или то одна часть самок, то другая часть самок берёт на себя производство яиц для всей колонии. В таких семьях и основательницы, и их дочери могут откладывать яйца. В ходе последующей эволюции всё меньшее число самок участвует в размножении. Наконец, появляется чётко выделенная, и по большей части не способная к размножению рабочая каста. Модель Уэст-Эберхард была подтверждена кладистическим анализом анатомических и поведенческих признаков, выполненным Дж. М. Карпентером (1989), и именно эту модель поддерживает большинство специалистов по осам".


Возвращаясь к куриям [в моей трактовке], у них оба варианта присутствовали одновременно. Когда они начали жить колониями, у колонии всегда был один основатель мужского пола (сотрудничество между репродуктивными самцами - это явно очень позднее явление), но несколько основательниц, и с какого-то момента это наверняка были сёстры, потому что сотрудничество между сёстрами в этой ситуации выглядит довольно логичным.

Это связанно с темой фэнтезийных рас в целом. Мне нравится сам формат - начинаем с примитивного и затем выстраиваем цепочку к более сложным формам, при этом конечная стадия нам как раз известна, вся соль в том, чтобы предложить убедительную эволюционную модель её появления. Вот так и надо. Для меня образцом является Оуэн Лавджой (потому что я читал о нём в школе), с его схемами, иллюстрирующими эволюцию социальности у людей. Мы знаем, что результат - это мы сами, но нужно объяснить, откуда всё-таки взялись эти голые прямоходящие человекообразные обезьяны со скрытой течкой и перманентно набухшей грудью у самок.

[И чтобы замкнуть круг, закончу ссылкой ещё на одну статью на "Элементах": "Что общего у голых землекопов и «голых обезьян»?"]
linkpost comment

navigation
[ viewing | January 13th, 2018 ]
[ go | Previous Day|Next Day ]